玉米已成為山西省第一大作物,種植面積連續11a 穩定增長,2012 年種植面積已達 166.87 萬 hm2。
而玉米病害一直是制約玉米生產和種子生產最重要的障礙因素之一。眾多的病害,尤以病毒引發的矮花葉病造成的危害大。1998 年山西省近 52%的玉米播種面積發生矮花葉病,損失糧食 5 億 kg;2004 年祁縣矮花葉病發病率高達 68%;2010—2011 年在河津市和萬榮縣均發生了該病。就連目前生產上大面積推廣的骨干玉米品種先玉 335 也會感染矮花葉病。玉米矮花葉病之所以每年在山西省均有不同程度的發生,是因為山西省有一定的毒源存在。
全球氣候變暖,對毒原的積累、傳毒昆蟲的越冬、傳毒蚜蟲的發生等的發生條件更加有利。因此,對玉米矮花葉病進行有效的防治顯得至關重要。筆者根據有關資料以及山西省農業科學院作物科學研究所玉米抗病育種課題組多年研究結果對玉米矮花葉病進行了綜述。
1 玉米矮花葉病的主要病原
玉米矮花葉病于 1964 年由 Williams和 Alexandr第一次提出“Maize Dawarf Mosaic”(簡稱 MDM)這個名稱,1965 年明確由玉米矮花葉病毒(Maize DawarfMosaic virus)侵染所致,并對其形態特征進行描述:
線狀,長 750 nm,寬 13 nm,由核酸和蛋白組成,核酸為單鏈 RNA(ssRNA),大小為 3.32×103kDa,占粒體質量的 5%。外殼蛋白單亞基,大小為 30.7 kDa。
粒體沉降系數 (176±5)S,CsCl 中的浮力密度為1.342 1 g/cm3,吸光比值 A280/260為 0.82,稀釋限點10-3~10-4;體外存活期 25 ℃為 3 d,2~3 ℃為 8 d;失活溫度為 55~58 ℃。目前已證實,我國的矮花葉病是由甘蔗花葉病毒 (Sugarcane mosaic virus,SCMV)侵染致病。
2 玉米矮花葉病的發病條件
玉米矮花葉病是否發生取決于 4 個條件:(1)毒源存在(病株和帶有矮花葉病毒的多年生禾本科雜草如白茅、牛鞭草等);(2)傳毒介體發生(主要是傳毒蚜蟲);(3)種植感病品種及植株感病期(3~5 葉期)與蚜蟲發生傳毒高峰期相吻合;(4)有利于發病的氣象條件(溫度 20~25 ℃、濕度小等)。4 個條件都要具備,缺一不可,因此,玉米矮花葉病是一種間歇性的流行病。全球氣候的變暖,對毒原的積累、傳毒昆蟲的越冬、傳毒蚜蟲的發生等的發生條件十分有利,應引起注意。
3 玉米矮花葉病的傳播途徑
玉米矮花葉病可由機械傳播(汁液摩擦)、蚜蟲非持久傳播和種子帶毒傳播(不同玉米品種種子帶毒率存在差異,一般為 0.15%~6.52%),其中,田間流行主要是借助蚜蟲介體(能夠傳播玉米矮花葉病毒原的蚜蟲有 25 種之多,主要有玉米蚜、禾谷縊管蚜、麥二叉蚜、桃蚜、棉蚜、狗尾草蚜等),其初侵染毒源來自多年生的禾本科雜草。初春,越冬蚜蟲復蘇后,在新長出的帶毒雜草嫩葉上取食而獲毒,帶毒的有翅蚜蟲遷飛時將病毒傳播到玉米上,為害春、夏玉米,造成病害流行。夏玉米收獲后,蚜蟲又回到雜草上越冬。6—7 月份,如天氣干旱,則不利于玉米生長發育,而利于蚜蟲繁殖、遷飛,發病嚴重。
4 玉米矮花葉病的發病癥狀
矮花葉病在王米整個生育期都可感染發病,具體表現是發病早期在心葉基部葉脈間出現許多橢圓形褪綠小點或斑紋,成倒八字形,隨病情發展,癥狀逐漸擴展至全葉,形成明顯的黃綠相間條紋,這些病癥也出現于葉鞘、苞葉和苞葉端部的小葉上。病葉后期變黃、發脆,植株明顯矮化。
5 玉米矮花葉病的病毒株系
目前普遍認為,美國的矮花葉病毒株系主要是A 株系,我國主要是 B 株系,但不排除其他株系的存在。在外殼蛋白(CP) 分子量的研究上,利用We-ber 和 Osbom 的方法,測得 CP 分子量 A 株系為 35.5 kDa,B 株系為 36.5 kDa。
6 抗病種質
長期的玉米育種研究表明,國內外的主要抗源除我國的黃早四、獲白等外,尚有美國的 Pa405,B68 和 A239;南斯拉夫的 L138,L2039,38-11 和C103;中國臺灣的 TA80-410 和臺南 1 號;匈牙利的先鋒 3839SC 和先鋒 3925SC;伊拉克的 TC75 和AK-ber;保加利亞的 pr69 等??梢钥闯?,目前利用的骨干系中矮花葉病抗源并不豐富,因此,應繼續加強抗病資源的挖掘、鑒定和篩選的同時,還必須創制新的抗病種質材料。
7 綜合防治方法
7.1 選育抗病品種
抗病育種的成效取決于對抗病資源的把握,因此,選育抗病自交系成為育種工作者最重要的研究課題,主要方法有幾種。
7.1.1 常規育種 遺傳分析顯示,矮花葉病抗性表現為顯性遺傳。采用回交育種方法,將抗矮花葉病基因有效導入優良玉米自交系中,這一方法在甜玉米中已成功實現。
7.1.2 誘變育種 自 20 世紀以來,物理因素、化學因素、生物因素等誘變方法被廣泛應用到植物育種工作中。李紅英等研究證明,采用化學誘變使玉米自交系 AS-9 產生了廣泛的遺傳變異。
7.1.3 輪回選擇 玉米育種的實踐已經證明,輪回選擇是種質創新最常用和最有效的方法,是玉米育種工作中不可缺少的一部分。
7.1.4 抗病基因工程研究 Mcmullen 等利用分子標記技術進行玉米矮花葉病抗病基因的定位,明確了抗病基因是在 6S 的核仁組織區之內或附近,為轉基因抗病玉米的構建打下了基礎。
7.2 農業措施
(1)調整玉米播期。春玉米適期早播,能避病增產。(2)合理密植。已經證明,玉米矮花葉病感染的發生與播種密度間呈負相關。(3)地膜覆蓋。(4)加強田間管理,增加玉米自身的抗病力。(5)及時拔除病苗、病株,減少再侵染源。
7.3 化學防治
(1)種子處理。通過玉米種子脫毒劑———“種毒清 1 號”處理種子或用 0.5%高錳酸鉀浸種 10 min防效較好,平均防效分別為 55.97%和 64.50%。
(2)初春時及時消滅周邊雜草,小麥乳熟期及時噴灑樂果防治蚜蟲(尤其在干旱年份)。(3)及時噴灑“天達 2116”和有關預防病毒的農藥。幼苗 3~4 葉時噴施 1 500 倍天達裕豐(或 1 500 倍盛之豐)藥液+600 倍壯苗專用型“天達 2116”藥液,6~8 葉時噴灑 600 倍糧食專用型“天達 2116”藥液+1 500 倍天達裕豐藥液,防治效果良好。
8 小結
目前,對玉米矮花葉病的傳播、流行、抗性鑒定以及基因工程等方面的研究已取得一定進展,但真正能應用于農業生產的成果還很少,隨著分子生物學的不斷深入,可以對育種材料從 DNA 水平上進行選擇,實現作物產量、品質和抗性等綜合性狀的高效改良,更好地為玉米育種工作服務。
參考文獻:
[1]董民堂,閆彩清,孫迪,等. 葉片在玉米高產育種栽培中的應用[J]. 山西農業科學,2013,41(7):680-682.
[2]郭新林,蘇書文,白琪林,等. 山西省主要玉米對矮花葉病抗病性的鑒定及利用[J]. 植物保護學報,2001,28(3):235-239.
[3]周倫理. 玉米矮花葉病研究進展 [J]. 基因組學與應用生物學,2010,29(2):396-401.
[4]程曄,陳炯,陳劍平. 一個引起玉米矮花葉病的甘蔗花葉病毒基因組全序列測定及其結構分析 [J]. 中國科學:C 輯,2001,31(6):497-504.
[5]孫紅偉,路興波,楊崇良. 不同抗性玉米品種接種甘蔗花葉病毒(SCMV) 后 4 種防御酶活性變化研究 [J]. 植物病理學報,2006,36(2):181-184.